Социальная организация гусеобразных

Интерес к общественному устройству и социальному поведению гусеобразных имеет длительную историю, отмеченную именами многих выдающихся исследователей, в ряду которых нельзя не упомянуть Оскара Хейнрота и Конрада Лоренца.

Социальная организация гусеобразных (Anseriformes): базовые принципы и основные направления эволюции

Серый гусь — Anser anser

ВВЕДЕНИЕ

Интерес к общественному устройству и социальному поведению гусе-образных имеет длительную историю, отмеченную именами многих вы-дающихся исследователей, в ряду которых нельзя не упомянуть Оскара Хейнрота и Конрада Лоренца. В дальнейшем развитие научных представле-ний на эту тему происходило под влиянием работ таких известных орнито-логов, как сэр Питер Скотт и его дочь Дафила Скотт, Пол Джонсгард, Ду-глас Мак-Кинни и многие другие. На современном этапе изучение социаль-ной организации и механизмов коммуникации гусеобразных проводится широким фронтом, в результате чего накоплен значительный объем данных, позволяющий составить довольно полное представление о разнообразии социальных систем в границах всего отряда.

Предлагаемая работа представляет собой попытку анализа этого разнооб-разия и реконструкции возможных путей его происхождения с позиций фило-генетического подхода к анализу эволюции социальных систем животных (Панов, 1983). Обычно принято считать, что темпы эволюции поведения слишком велики для того, чтобы этологические признаки можно было бы использовать для суждений о высоких уровнях дивергенции (Veselovsky, 1975). Ранее мы показали, однако, что этологический анализ достаточно про-дуктивен при рассмотрении родов в границах одного семейства и даже груп-пы родственных семейств (Иваницкий, 1997). В этой связи одна из задач, которые мы ставили перед собой в рамках предлагаемой статьи, состояла в том, чтобы проанализировать возможности этологического метода на более высоких уровнях дивергенции.

Присутствие в настоящем сборнике обзоров по проблемам классифика-ции, филогении и происхождения гусеобразных освобождает меня от необхо-димости информировать читателя о составе и таксономической структуре этого отряда. Считаю, однако, не лишним отметить впечатляющее многооб-разие представленных в нем жизненных форм. Прежде всего, бросается в глаза значительная изменчивость размеров тела – от 16 кг у лебедей до 200–300 г у мелких уток. Затем обращает на себя внимание присутствие в составе отряда как преимущественно сухопутных, шагающих птиц (роды Anchima, Chauna, Anser, Branta, Cereopsis, Chloephaga), так и почти исключительно водных, плавающих и ныряющих видов (роды Cygnus, Oxyura, Aythya). Па- сущиеся на суше гуси и казарки преодолевают сопротивление срываемой растительности, для чего требуются крепкие клювы с утолщением на кончике и зазубренными краями, а также, как можно думать, немалая физическая сила. Та же задача стоит у лебедей, срывающих на плаву подводную расти-тельность, а также у уток, потребляющих двустворчатых моллюсков, прочно прирастающих к донному субстрату (роды Tachyeres и Somateria). Не случай-но лебеди, гуси, утки-пароходы и гаги входят в число самых крупных пред-ставителей отряда. Что же касается фильтрации, то она не требует больших физических усилий и вполне доступна самым мелким видам при наличии у них соответствующих морфологических приспособлений. Известно, что це-дильный аппарат достигает наивысшей степени развития у речных уток (род Anas), составляющих, по всей видимости, одну из наиболее специализиро-ванных и прогрессивных ветвей гусеобразных, к которой принадлежат самые мелкие представители отряда.

СТАЯ КАК КЛЮЧЕВОЕ ЗВЕНО СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ГУСЕОБРАЗНЫХ

Когда впервые подступаешься к материалу, относительно которого можно предполагать его системную организацию, всегда ощущаешь жела-ние отыскать некую универсальную зацепку, способную увлечь за собой возможно более густой пучок причинно-следственных связей. Примени-тельно к гусеобразным одной из таких зацепок, как нам кажется, может стать феномен стайности, на важность которого в сфере изучения социаль-ной организации птиц обращали внимание многие авторы (Литвин, 1985; Симкин, 1988; Иваницкий, 1997).

Во-первых, стайность присуща абсолютному большинству видов гусеоб-разных. Исключение составляют лишь немногие оседлые обитатели тропи-ков. Во-вторых, стая представляет собой тот тип сообщества, где эти птицы проводят, в сущности, всю жизнь. Период внестайной жизни всегда очень короток, у многих видов его не бывает вовсе. Через процесс объединения выводков восстановление стай исподволь начинается уже вскоре после вылу-пления птенцов. Но даже в разгар размножения значительная часть популя-ции гусеобразных представлена негнездящимися особями, которые также держатся стаями. Селезни вновь сбиваются в стаи в разгар насиживания, а иногда еще раньше. В-третьих, нельзя не заметить, что по части размаха стайности гусеобразные стоят на одном из первых мест среди всех птиц. Их стаи бывают огромные – многосотенные и многотысячные, при этом плот-ность размещения особей в пространстве, как правило, очень высока и на земле, и на воде, и в воздухе. Например, во время осеннего пролета на сжатом поле ячменя в одном месте могут собраться свыше полумиллиона шилохво-стей Anas acuta, а зимние стаи австралийского черного лебедя Cygnus atratus, принадлежащего к числу самых крупных представителей отряда, насчитыва-ют до 50 000 особей (Perrins, 1990).

Таким образом, в масштабе всего отряда гусеобразных стая представля-ет собой тот тип сообщества, который уже в первом приближении выглядит как самый универсальный, регулярный и устойчивый.

Настоящим прорывом в области изучения социальной организации стай гусеобразных стала серия публикаций о малых лебедях Сygnus bewickii, зи-мующих в Англии. Их авторами были сэр Питер Скотт, спаситель гавайской казарки и создатель Треста водоплавающих птиц в Слимбридже, на прудах которого и проходили исследования, а также его дочь Дафила Скотт. Именно П. Скотт в середине 1960-х годов впервые привлек внимание орнитологов к возможности долгосрочного индивидуального распознавания малых лебедей по окраске надклювья. С помощью этого метода были получены свидетельст-ва поразительного постоянства супружеских пар малого лебедя, которого, без всякого преувеличения, называют «птицей, не знающей, что такое развод». Этот метод взяла на вооружение Д. Скотт, и с его помощью ей удалось соста-вить одно из самых первых, строго документированных и развернутых опи-саний многолетних связей родителей и потомства у гусеобразных и подверг-нуть эти связи глубокому функциональному анализу.

Внимание Д. Скотт (Scott, 1980) было сосредоточено на тех причинах, которые побуждают молодежь оставаться на зиму в родной семье – вместе друг с другом и с родителями, в ходе осенней миграции и зимовки. Наблю-дая за зимующими стаями лебедей, она выяснила, что чем ближе к родите-лям находятся птенцы-первогодки, тем выше вероятность их победы в кон-фликте, и тем больше времени тратят они на беспрепятственную кормежку. С увеличением плотности стаи сплочение семейных групп становится более тесным. Дочери, как более робкие, обычно держатся поближе к родителям, сыновья, обуреваемые жаждой приключений, напротив, чаще пребывают на периферии семейной группы. Исход стычек со сверстниками у первогодков зависит от социального ранга их семей – чем выше ранг, тем выше вероят-ность победы в конфликте – как в одиночку, так и при поддержке родите-лей. Сплоченность семьи, по крайней мере, в первую половину зимы обес-печивается взаимной привязанностью первогодков и их родителей. Но не-редко тяготение молодых к своим родителям отчетливо выражено во вто-рую и даже третью зиму. Но к этому времени отношения родителей со старшими детьми, как правило, становятся асимметричными. Повзрослев-шие дети отчетливо стремятся быть поближе к родной семье, черпая в этой близости психологическую уверенность, помогающую им побеждать в кон-фликтах. Родители, напротив, выказывают равнодушие и всегда прогоняют своих старших отпрысков, если они подплывают слишком близко.

Отношения детей и родителей и поныне остаются одной из центральных тем современного «гусеведения». Самый впечатляющий пример устойчиво-сти семей дают, пожалуй, белолобые гуси Anser albifrons. Например, С. Уор-рен и другие авторы (Warren, et al., 1993), изучавшие гренландскую популя- цию этого вида на зимовках в Шотландии, обнаружили, что даже в четвертую после рождения зиму 12 % гусей держатся вместе с обоими своими родите-лями и 35 % – по крайней мере, с одним из них. По данным К. Или (Ely, 1993), белолобые гуси, зимующие в Калифорнии, тоже демонстрируют высо-кую стабильность семейных групп. В первую зиму с родителями держатся 69 % гусят, во вторую – 39 %, в третью – 38 %. Соответственно, 74, 50 и 39 % сибсов поддерживают друг с другом отчетливые социальные связи. Сплочен-ность семьи сохраняется вопреки интенсивной охоте и массовым отловам в местах пролета и зимовок. После поимки и кольцевания гуси, выпущенные на свободу порознь, быстро находят друг друга, и семьи воссоединяются.

Многие наблюдатели отмечают, что в стаях гусеобразных царит дух со-перничества, создающий в высшей степени конкурентную среду. При этом сразу вспоминается, что среди всех птиц именно водоплавающие располага-ют наиболее опасным оружием борьбы. Во-первых, как уже отмечалось, мно-гие виды гусеобразных – это крупные и сильные птицы, вооруженные креп-кими клювами, самой природой приспособленными к эффективному захвату и отрыванию объектов. Обращая клюв в оружие, крупные гусеобразные спо-собны наносить чувствительные повреждения мягким тканям противника. Сверх того, некоторые виды вооружены костными и роговыми выростами на кистевых сгибах крыльев. Например, у южноамериканских паламедей острые шпоры достигают 4 см, а у африканских шпорцевых гусей Plectropterus gambensis – 2,5 см. Утки-пароходы (Tachyeres spp.), ручьевые (шпорцевые) утки Merganetta armata, новозеландские синие утки Hymenolaimus mala-corhynchos обладают массивными кастетами, а у гусей рода Anser сгибы крыльев вооружены твердыми роговыми выростами. Известно также, что удары мощных крыльев лебедей чреваты весьма серьезными ушибами.

Таким образом, сама физическая конституция крупных гусеобразных, в том числе и те ее черты, которые обусловлены особенностями кормодобыва-ния, подразумевает большую вероятность травм при стычках между ними.

О причинах, порождающих соперничество, можно спорить, но несо-мненно то, что коль скоро оно существует, соперничество это не может выступать в роли самостоятельного фактора, регламентирующего социаль-ные отношения. В этой связи можно предполагать, что разные формы се-мейной кооперации у гусеобразных, включая перманентные супружеские отношения в рамках долгосрочной моногамии, стали эволюционным отве-том на вызовы социальной среды. Твердо установлено также, что долго-срочная родительская опека и даже сам факт присутствия родителей в стае оказывает самое благоприятное влияние на судьбу молодых птиц, как пер-вогодков, так и более старших.

Тема семьи и стаи у гусеобразных затронута в работах очень многих ав-торов, начиная с Конрада Лоренца. Современный облик этой темы сложил-ся, прежде всего, благодаря исследованиям орнитологов Слимбриджа – уже упомянутой Дафилы Скотт по малому лебедю, а также Джеффри Блэка по белощекой казарке и Денниса Равелинга по канадской казарке. Именно их работами я позволил себе воспользоваться для того, чтобы составить обоб-щенную схему социальной организации многосемейных стай гусеобразных (рис. 1). Положение особи в стае определяется двумя главными факторами: во-первых, ее принадлежностью к определенному контингенту (поло-возрастной категории или социальной группировке – семье или альянсу) и, во-вторых, ее сугубо индивидуальными качествами (физическими возмож-ностями, агрессивностью и пр.). Элиту стаи составляют семейные пары с потомством. Это особый контингент, представители которого неизменно доминируют в конфликтах с выходцами из всех прочих контингентов, при-надлежащих к той же самой половозрастной категории. Указанные на ри-сунке векторы и уровни доминирования к настоящему времени твердо уста-новлены для многих видов лебедей, гусей и казарок.

Векторы доминирования в многосемейных стаях гусеобразных

Рис. 1. Векторы доминирования в многосемейных стаях гусеобразных.

Интересный поворот этой темы состоит в том, в какой мере само при-сутствие молодых или же их количество влияет на конкурентоспособность и иерархическое положение семьи в стае? У всех изученных на этот счет видов, таких как белощекая Branta leucopsis и канадская B. canadensis ка-зарки, белолобые и индийские Anser indicus гуси, такое влияние было най-дено. Например, по свидетельству Д. Блэка и М. Оуэна (Black, Owen, 1987; 1989), многочисленные семьи белощеких казарок на зимовках в Шотландии доминируют над малочисленными семьями и бездетными парами. Эти ка-зарки выводят птенцов на Шпицбергене. Когда они в октябре прилетают в Шотландию, в семье бывает в среднем 2,5 молодых, ко времени отлета в марте – 2,1, на промежуточной остановке в Норвегии в мае – за неделю до отлета на Шпицберген – остается 1,8. Первогодки из малочисленных семей кормятся меньше и больше времени тратят на отслеживание социальной обстановки с тем, чтобы избежать агрессии со стороны доминирующих членов стаи. Таким образом, поддержание тесных отношений с потомством на зимовках приносит родителям вполне определенные дивиденды. Некото-рые результаты работ Д. Блэка представлены на рис. 2. Самый важный из них состоит в том, что под опекой родителей гусята дольше кормятся и отдыхают по сравнению со своими сверстниками без родителей. В то же время семейные гусята тратят много времени на то, чтобы поддерживать высокий ранг в иерархии стаи. По мнению Д. Блэка, эти усилия не пропа-дают даром, потому что высокий ранг семьи обеспечивает ее членам право первоочередного доступа к наиболее привлекательным участкам пастбища. Таким образом, вся обстановка в гусиной стае способствует сплочению родичей и объединению их усилий ради удержания высокого общественно-го положения семьи.

ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТЬ И КОЛОНИАЛЬНОСТЬ У ГУСЕОБРАЗНЫХ

Ключевое значение стай в общественном устройстве гусеобразных в значительной мере состоит в том, что именно здесь составляются новые супружеские союзы. При образовании пар абсолютное большинство видов гусеобразных обходятся без специфических брачных посредников, в роли которых у большинства птиц выступают охраняемые и рекламируемые самцами стационарные территории (см. Иваницкий, 1997). Пары у лебедей, гусей и уток образуются непосредственно в стаях – иногда уже осенью, чаще на зимовках, но у некоторых уток, зимующих и мигрирующих пре-имущественно разнополыми стаями, – на заключительных этапах пролета или даже по прибытии к местам гнездования. Выбор гнездового участка по большей части осуществляет самка, но степень его монополизации, т. е. размеры и конфигурацию гнездовой территории, контролирует самец. Если самке участок не понравился, самец безропотно перемещается вслед за ней на новое место, даже если уже несколько дней охранял прежнюю террито-рию. Холостые самцы территории не занимают и не рекламируют, если самка погибает, самец тут же оставляет территорию.

Рис. 2. Зависимости поведения гусят белощекой казарки от их семейного положения в период зимовки (по Black, Owen, 1987, 1989; с изменениями).А – продолжительность в секундах непрерывных сессий активности (КР – кор-межка; ОТ – отдых; НС – настороженность); Б – частота конфликтов за минуту наблюдений.

Таким образом, территориальность гусеобразных всегда вторична по отношению к процессу образования и консолидации пары, причем даже у тех из них, у которых территориальное поведение в гнездовой период (ле-беди) или даже на протяжении всего года (утки-пароходы) выражено чрез-вычайно ярко. В этом мы видим важное отличие гусеобразных от многих других птиц, у которых момент встречи брачных партнеров, вне зависимо-сти от продолжительности их последующих отношений, жестко обусловлен наличием у одного из них территории, на которой происходит только спа-ривание или протекает весь гнездовой цикл.

Автором одной из наиболее известных классификаций форм территори-ального поведения уток является Ж. Готье (Gauthier, 1988). На одном полю-се спектра изменчивости он помещает виды, для которых, по его мнению, территориальность свойственна в минимальной степени, если не отсутству-ет вовсе. К ним он относит, в частности, шилохвость и чирка-свистунка, а также крохалей. Редкие проявления антагонизма у этих видов, отличаю-щихся миролюбием, обусловлены в основном защитой самцами своих са-мок. Противоположный полюс занимают виды, которым свойственна регу-лярная и весьма бескомпромиссная агрессия не только при защите самок, но, главное, при защите стационарных гнездовых территорий. Таковы гого-ли и пеганки, а квинтэссенцию этого типа составляют крупные южно-американские утки-пароходы (Tachyeres spp.), известные гипертрофирован-ной агрессивностью при охране территорий. В промежутке между полюса-ми находятся все прочие виды уток, разделяемые на два класса. Среди из-вестных персонажей относительно более мягкий тип территориальности иллюстрируют кряквы, свиязи и чернети, более жесткий – широконоска, чирок-трескунок, морянка и каменушка.

Классификация выглядит простой и удобной, даже если отвлечься от не-четкости в разграничении двух промежуточных классов. При этом, однако, вне поля зрения автора остались некоторые весьма важные, на мой взгляд, аспекты территориальности, о которых я позволю себе вкратце упомянуть.

Например, американская черная утка (Anas rubriceps) и синекрылый чи-рок (A. discors) отнесены Ж. Готье к третьему типу. Между тем, после того, как я ознакомился с литературой по этим видам, целесообразность их объе-динения утратила для меня очевидность. Средние размеры территорий и плотность популяций в период гнездования у них действительно довольно сходные. Но манера охраны территорий совершенно различна.

У черных уток основной способ защиты территории – характерный по-лет-преследование, известный всем, кому весной довелось наблюдать за утками. Абсолютное большинство территориальных инцидентов у черных уток – это нападения самца-резидента на пары, подыскивающие гнездовые территории, переходящие в довольно длительные погони. Важно, что реак-ция самца-резидента всегда направлена строго на чужую самку (при этом нередки попытки насильственной копуляции), ее партнер игнорируется. На холостых самцов, попадающих на территорию, самцы-резиденты тоже обычно не обращают внимания, сверх того, в их присутствии хозяин терри-тории может устремиться за пролетающей парой, оставив собственную супругу в более чем сомнительной компании (Seymour, Titman, 1978).

Что же касается синекрылых чирков, то у них взаимный антагонизм самцов выражен очень ярко. Границы территорий соблюдаются строго. При появлении нарушителя самец принимает угрожающую позу и направляется навстречу ему по воде. Чаще всего нарушитель улетает, иногда взаимодей-ствие переходит в полет-преследование. Объектом атаки в половине случа-ев служат именно самцы-нарушители, еще половину провоцируют пары, пролетающие поблизости или присаживающиеся на территорию (Stewart, Titman, 1980).

Таким образом, оформление территориальности у разных видов уток может быть очень разным вопреки сходству размеров их территорий. При-влекают к себе внимание и некоторые исключения из общей схемы терри-ториального поведения гусеобразных. Можно упомянуть, например, круг-логодичную жесткую территориальность и многолетнюю привязанность к постоянным территориям у оседлых уток-пароходов, шпорцевых уток, но-возеландских синих уток, составляющую резкий контраст с краткосрочной сезонной территориальностью большинства гусеобразных. Еще более ярко выделяются на общем фоне, в том числе и в ряду близких видов, африкан-ская савка Oxyura maccoa, австралийская утка Biziura lobata и мускусная утка Cairina moschata. Это те немногие представители гусеобразных, социо-сексуальные отношения которых строятся на принципах промискуитета. При этом у африканской савки и австралийской утки самцы в одиночестве и по собственной инициативе занимают, охраняют и рекламируют обширные территории, привлекая на них самок для спаривания. Самцы мускусных уток, напротив, территорий не защищают, а пытаются спариваться со всеми самками подряд, причем никакого предварительного ухаживания не бывает и, на взгляд постороннего наблюдателя, копуляции у этого вида мало чем отличаются от изнасилования. Еще один путь специализации в сфере терри-ториального поведения иллюстрируют гоголи (Bucephala spp.), самки кото-рых, в отличие от большинства других уток, после вылупления птенцов защищают хорошо выраженные территории, на которых держатся выводки, часто совсем в другом месте по сравнению с гнездовой территорией, защи-щавшейся ранее самцом.

Одну из характерных сторон повседневной жизни стай гусеобразных составляет высокая сексуальная агрессивность самцов, что приводит к ши-рокому распространению практики насильственных копуляций (Jonsgard, 1965; Barash, 1978; Afton, 1985; Welsh, Sedinger, 1990; Баранюк, 1999). Воз-можно поэтому в разнополых стаях уток самки стремятся как можно быст-рее заполучить собственного самца и переложить на него значительную часть забот о собственной безопасности. Известно, например, что в утиных стаях свадьбы иногда стартуют с осени, и к середине зимы почти все самки уже держатся в парах. Пары часто распадаются и формируются в новом составе. Но каким бы динамичным не был процесс, принцип парного суще-ствования незыблем, и происходит лишь смена партнеров. Утки при этом ведут себя чрезвычайно активно. Оставшись в одиночестве, утка испытыва-ет явный дискомфорт, немедленно пускает в ход средства обольщения и через короткое время заполучает нового защитника, тем более что селезни в стаях, как правило, преобладают над утками. Надо отметить, что утки обла-дают чрезвычайно эффективными средствами для привлечения селезней, о чем знает всякий, кому случалось охотиться с хорошими подсадными. Кро-ме того, еще со времен классических исследований К. Лоренца известно, что утки обладают уникальным набором поведенческих реакций, предна-значенных к тому, чтобы стимулировать агрессивность опекающих их се-лезней и направлять ее на соперников.

Разумеется, это самая общая картина, которая находится под влиянием ряда причин, таких как степень пространственной разобщенности самцов и самок, уровень развития их репродуктивной системы, соотношения полов в стаях. Даже самый энергичный селезень способен обеспечить своей подруге сносное существование в стае лишь до того момента, пока частота сексу-альных покушений на нее не превышает определенного предела. В свою очередь, эта частота зависит от общего количества самцов в стае, их сексу-альной активности, пропорции холостых самцов, ведущих себя в особенно-сти навязчиво. Чтобы избавиться от докучливых ухажеров, в какой-то мо-мент самка в сопровождении самца просто покидает стаю. Ключевой мо-мент здесь – это видовые особенности устойчивости самок к социальной стимуляции. Одна самка одновременное ухаживание нескольких самцов расценивает как дискомфортную ситуацию и стремится скрыться, для дру-гой коллективное ухаживание – это норма, не содержащая никаких элемен-тов дискомфорта.

Еще один важный момент в понимании социорепродуктивной специфи-ки гусеобразных состоит, на мой взгляд, в том, какие факторы контролиру-ют созревание яиц. Известно, что у мигрирующих гусей и уток оно начина-ется еще на пролете под влиянием усиленного питания самок на длитель-ных остановках в промежуточных пунктах с обильными пищевыми ресур-сами. Созревание яиц начинается задолго до прибытия в гнездовой район и расселения по территориям, еще в стаях, и, как можно думать, находится под влиянием мощной социальной стимуляции. Обычно пары гусей и уток приступают к поиску гнездового участка и постройке гнезда за несколько дней до снесения первого яйца, но многие самки несут яйца, не имея собст-венных гнезд. Это неизбежно ведет к массовому отходу яиц и широкому распространению внутривидового и межвидового гнездового паразитизма. В работах Е. В. Сыроечковского (1979) и В. В. Баранюка (1999), посвящен-ных колониальному гнездованию и размножению белых гусей (Chen caerulescens) на о. Врангеля, можно найти весьма впечатляющие примеры на эту тему. В холодные вёсны с поздним таянием снега гуси оказываются перед лицом жесткого дефицита пригодного для гнездования пространства. В результате огромное количество гусынь оказываются без собственных гнёзд и несут яйца в чужие гнёзда или в случайных местах. Зависимость масштабов гнездового паразитизма у гусеобразных от наличия мест, при-годных для гнездования, хорошо известна. Тем больший интерес, на мой взгляд, представляют случаи массового распространения этого явления в тех популяциях, где подобного рода дефицит вряд ли имеет место. Сошлем-ся на данные А. В. Кречмара (1995) по гнездованию шилохвости в долине р. Анадыря. Средняя плотность популяции составляла здесь всего лишь 1 гнездо на км2, но это не мешало самкам регулярно подкладывать яйца как в чужие гнезда своего вида, так и в гнезда свиязи (A. penelope).

К началу гнездового сезона развитие социорепродуктивных отношений в стаях гусеобразных достигает такого уровня, что возникновение колоний воспринимается как нечто закономерное, специального объяснения не тре-бующее. Столь же естественным выглядит и широкое распространение колониальности, наиболее продвинутые варианты которой представлены у лебедей, гусей, казарок, гаг, пеганок, речных и нырковых уток. Тем не ме-нее, взгляд на колонию, как на осевшую на гнездование стаю, по крайней мере применительно к гусеобразным, выглядит скорее метафорой, нежели отражением реального хода событий. Многие колонии являются вторичны-ми агломерациями и формируются в результате сближения пар, достигших к этому моменту значительной степени пространственной разобщенности по сравнению с исходными стаями. В колонии птицы привязаны к гнёздам и лишены свободы маневра, поэтому социальная среда здесь становится ещё более конфликтной, чем в стае.

В то же время трудно спорить с тем, что по общей картине социальных взаимоотношений колония гусей или казарок сильно напоминает стаю, тем более что механизмы пространственного разобщения семей в колонии весьма несовершенны. Например, по наблюдениям Е. В. Сыроечковского (1976), в колонии белых гусей неприкосновенность территории надежно обеспечивается только постоянным присутствием на ней гусака. Стоит ему улететь на кормежку, как самка сейчас же подвергается нападению сосед-них самцов. По свидетельству С. П. Харитонова (1988), отношения сосед-них пар белых гусей в колонии часто асимметричны и строятся не на рав-ных, а по принципу субординации. Это значит, что территория низкоранго-вой пары открыта для посещений соседями, занимающими более высокий иерархический статус, в то время как ответные визиты возможны лишь в отсутствие хозяев. Таким образом, в колонии гусей, как и в стае, достаточно отчетливо проявляется ранжирование семейных групп.

Причины, побуждающие гусеобразных селиться колониями, вызывают много споров. Переуплотнение, несомненно, может навязываться простыми внешними обстоятельствами, такими, как дефицит самых привлекательных участков, например, мелких островов или колоний чаек или крачек, состав-ляющих излюбленное место гнездования многих пластинчатоклювых. В то же время плотные поселения могут возникать вследствие взаимного тяготе-ния особей, однако доказать существование такого стремления бывает труд-но. В поисках объяснения происхождения колониальности гусеобразных, мне кажется, полезно иметь в виду, во-первых, ее чрезвычайно широкое распро-странение в пределах подотряда и, во-вторых, ту высокую свободу взаимного размещения семей в пространстве, которую мы находим в популяциях боль- шинства видов (Сыроечковский, 2000). Контрастные типы пространственного размещения размножающихся пар обнаруживаются даже в ряду близкородст-венных видов, например, среди лебедей (малый лебедь – строгая территори-альность, черный лебедь – высокая степень колониальности, лебедь-шипун – в разных популяциях можно наблюдать оба упомянутых типа пространствен-ной структуры). Мне кажется, что истоки такой свободы, по крайней мере, отчасти, лежат в отказе подавляющего большинства гусеобразных от исполь-зования гнездовой территории в роли брачного посредника, а также и в роли ключевого резервуара энергетических ресурсов, обеспечивающих формиро-вание яиц у самок (по крайней мере, у перелетных видов). С этой точки зре-ния самым «экзотическим» проявлением социального поведения гусеобраз-ных выглядят вовсе не колонии, а наиболее продвинутые и специализирован-ные формы территориальности, подобные тем, которые наблюдаются у ма-лых лебедей (Литвин и др., 1999) или уток-пароходов (Livezey, Humphrey, 1985; Nuechterlein, Storer, 1985).

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ СОЦИАЛЬНЫХ СИСТЕМ ГУСЕОБРАЗНЫХ

Мои представления о типологии социальных систем гусеобразных ото-бражены на рис. 3, где приведены три основные типа организации сообще-ства – многосемейные стаи, пространственная сегрегация полов и террито-риальная изоляция семей. В целом эволюционный веер социальных систем гусеобразных выглядит довольно узким и состоит из вариаций, принадлеж-ность которых к общему типу или, как говорят морфологи, к единому плану строения не вызывает сомнений. Края этого веера образованы социальными системами, которые условно можно назвать «гусиной» (многосемейные стаи) и «утиной» (пространственная сегрегация полов), имея в виду, разу-меется, что речь идет о жизненных формах, а не о таксонах. Сделав эту оговорку, мы можем утверждать, что главный водораздел между «утками» и «гусями» проходит в зависимости от сроков физического и социального возмужания потомства и от соотношения конкурентоспособности молодых и взрослых птиц. У «гусей» первогодки сравниваются по весу со взрослыми птицами только к окончанию первой зимовки и уступают им во всех кон-фликтах вплоть до собственного бракосочетания. У самых крупных лебедей и гусей это происходит в возрасте 3–5 лет. Кроме того, процесс социализа-ции у гусей протекает на фоне высокой и практически перманентной агрес-сивности членов стай, прежде всего, самцов. Сильные, агрессивные и сексу-ально озабоченные самцы поддерживают в стае и в колонии атмосферу насилия, в которой слабые самки и молодые без помощи самцов выжить не могут. Иными словами, самцы должны присутствовать в стае для того, что-бы защищать свои семьи от других самцов.

Основные типы сообществ гусеобразных на ранних стадиях социализации потомства.

Рис. 3. Основные типы сообществ гусеобразных на ранних стадиях социализации потомства.

Утки в эту ловушку не попали, и тот эволюционный маневр, который они для этого проделали, весьма впечатляет своей простотой и изяществом. Все проблемы были решены путем временного разделения полов на период насиживания кладок и вождения выводков. Тем самым самки и молодежь избавились от всякой конкуренции и беспокойства со стороны самцов. Утя-та взрослеют быстро и к осени по весу сравниваются со взрослыми. Их со-циальная среда вплоть до начала зимовки состоит из равных по силам свер-стников и относительно миролюбивых самок. Когда начинается образова-ние пар, самцы-первогодки вполне успешно конкурируют со старшими самцами и весной, как правило, благополучно приступают к размножению.

Быстрой модификацией как «гусиного», так и «утиного» типов социаль-ной организации (многосемейные стаи) можно считать социальные системы некоторых оседлых видов, построенные на многолетней круглогодичной привязанности супругов как друг к другу, так и к постоянным, как правило, хорошо обособленным друг от друга и активно защищаемым участкам обита-ния. Вскоре после подъема на крыло молодые покидают семьи и сбиваются в стаи, где и проживают вплоть до наступления половозрелости и бракосочета-ния, после чего новобрачные приступают к поиску свободной территории. Так выглядит, например, структура оседлых популяций лебедя-шипуна в Великобритании и черного лебедя в Австралии. Среди наиболее ярких пред-ставителей этого типа вновь упомяну уток-пароходов, по склонности к экс-тремальной агрессии вполне заслуживающих названия «утки-убийцы». Это весьма внушительные создания весом от 4 до 6 кг, вооруженные крепкими клювами и массивными костяными бляшками на сгибах крыльев. К этому же типу «территориальных экстремалов» принадлежит и новозеландская синяя утка. Самцы и самки этого вида круглый год живут парами на обособленных территориях, активно защищаемых в репродуктивный сезон. Патрулирование территорий сопровождается жестокими драками самцов, в ходе которых они стараются нанести удар хорошо заметными на их крыльях кистевыми высту-пами. Выводок опекают оба партнера. Молодые остаются вместе с родителя-ми около 5–6 месяцев – пока не приобретут взрослый наряд, после чего поки-дают родную территорию (Kear, Steel, 1971).

Вариативность в рамках этого типа зависит главным образом от площа-ди и конфигурации территорий. Так, компактные территории уток-пароходов располагаются на морской литорали, в местах, богатых моллю-сками, и защищаются круглогодично от всех водоплавающих птиц, причем настолько рьяно, что не всякой лысухе или чернети, подвергшейся нападе-нию, удается выжить. Внутривидовые стычки на почве раздела и охраны территорий также отличаются крайним ожесточением, почти всегда ведут к кровопролитию и нередко заканчиваются гибелью слабейшего. У ручьевых уток территории вытянуты вдоль русел горных потоков на расстояние 1,5 – 2,0 км и защищаются не менее основательно.

На рис. 4 я попытался изобразить распределение разных типов социаль-ных систем по разным подсемействам и трибам гусеобразных. Филогенетиче-ская приуроченность этих типов очевидна вопреки резким различиям в усло-виях обитания. Например, «гусиный» тип сообщества с многосемейными стаями, перманентной моногамией и длительной бипарентальной заботой о потомстве распространен от арктических тундр, где живут казарки и гуси, до водоемов тропической зоны, населенных древесными утками. Такое же рас-пространение имеет и «утиный» тип сообщества с краткосрочной сезонной моногамией, гинелатеральной заботой о потомстве и его быстрым отделением от самок. Что же касается перманентной территориальной изоляции семей, она возможна лишь при оседлом образе жизни и, по понятным причинам, распространена почти исключительно у тропических форм.

Распространение основных типов сообществ по трибам гусеобразных

Рис. 4. Распространение основных типов сообществ по трибам гусеобразных (изо-бражения птиц заимствованы из Lack, 1974).
Типы сообществ: МСС – многосемейные стаи; ТИС – территориальная изоляция семей; ПСП – пространственная сегрегация полов; VAR – разные типы.

Трибы (слева направо и сверху вниз): древесные утки (Dendrocygnini); гуси, казарки, лебеди (Anserini); полулапчатые гуси (Anseranatini); пеганки, огари и др. (Tadornini); утки-пароходы (Tachyerini); нырковые утки (Aythyini); речные утки (Anatini); крохали, гаги, гоголи и др. (Mergini); мандаринки, мускусные утки и др. (Cairini); савки (Oxyurini); ручьевые утки (Merganettini).

Практически все трибы гомогенны по типу социальной организации. Исключением являются Anatini, Oxyurini и Cairini. У первых отчетливо доминирует система пространственного разделения полов, но некоторые тропические виды практикуют систему территориальной изоляции семей. Триба Cairini с этологической точки зрения изучена поверхностно, и к тому же ее монофилетичность оспаривается многими авторами (Поповкина, По-ярков, 2002). У савок известны, по меньшей мере, два контрастных типа социальных систем. По наблюдениям У. Зигфрида (Siegfried, 1976), самцы южноафриканской (Oxyura maccoa) в гнездовой период защищают и актив-но рекламируют обширные территории диаметром до 80 м и с хорошо обо-значенными границами. Система спаривания носит характер типичного промискуитета. Постоянные пары не образуются, оплодотворенные самки в одиночестве отправляются на поиски места для гнезд, а самцы продолжают рекламировать свои территории, привлекая на них новых самок. В то же время социальная система североамериканской савки (O. jamaicensis) впол-не однозначно принадлежит к “утиному” типу. Самцы не занимают терри-торий, их ухаживание за самками обычно носит коллективный характер, после образования пар самцы вслед за своими утками направляются на мес-та устройства гнезд.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ГУСЕОБРАЗНЫХ

В последние годы многие орнитологи склоняются к тому, что на эволю-ционном древе пернатых ближайшими соседями гусеобразных являются курообразные. С позиций этой гипотезы наиболее примитивными предста-вителями гусеобразных считаются три вида неотропических паламедей, составляющие отдельный подотряд, который, как иногда полагают, связы-вает гусеобразных с курообразными. Ближайшим родичем паламедей в подотряде пластинчатоклювых считают австралийского полулапчатого гуся (Jutglar, 1992).

Что по этому поводу могут сказать этологи? Прежде всего бросается в гла-за, что аналоги «гусиного типа» социальной организации среди куриных в са-мом деле представлены довольно широко. Например, у цесарок (Numididae) и многих куропаток (Phasianidae) стая является той социальной средой, где обра-зуются постоянные пары и протекают процессы социализации молодых птиц. Накануне начала кладки пары покидают стаю и уединяются на обособленных участках. После вылупления птенцов семьи вновь сбиваются в стаи. (Потапов 1987). В противовес этому, сообщество уларов можно считать аналогом «ути-ного» типа организации. Пары уларов образуются в стаях и рассредоточивают-ся по обособленным гнездовым участкам. Вскоре после начала насиживания самцы покидают самок, сбиваются в стаи и откочевывают на линьку (Базиев, 1978). Таким образом, если сравнивать спектры социальных систем куриных и гусеобразных, то между ними легко обнаружить частичное совпадение.

«Гусиный» тип сообщества, присущий наиболее архаичным представи-телям гусеобразных, таким как пеламедеи, полулапчатые гуси, настоящие гуси и древесные утки, сближает их с более древними ветвями отряда куро-образных, к числу которых относят фазановых. Именно он и является, по-видимому, базальным типом в социальной эволюции обоих отрядов. «Ути-ный» тип устройства сообщества представляет собой явно родственную, но более специализированную, производную форму организации социума. Перманентная территориальная изоляция семейных пар утверждается в роли ведущего принципа социальной организации как относительно быст-рая модификация обоих типов – как гусиного, так и утиного, в процессе перехода к полной оседлости. Так выглядит социальная организация пала-медей. Среди курообразных подобный тип устройства сообщества господ-ствует у южноамериканских краксов (Cracidae).

Что же касается курообразных, то их социальная эволюция на продви-нутых этапах привела к коренной перестройке базовых институтов сообще-ства. Мы видим это у сорных кур (Megapodidae), тетеревиных (Tetraonidae), индеек (Meleagridae) и у многих Phasianidae (фазаны, павлины, трагопаны, дикие куры). Средоточием ключевых социальных процессов и местом обра-зования пар служит у них не только стая, но и территория, которая вновь обретает наиболее типичную для нее функцию брачного посредника, при-чем как у моногамных, так и у полигамных видов (Потапов, 1987). На мой взгляд, это уже радикальная ломка, равнозначная в какой-то мере смене плана строения в морфологии. Что же касается гусеобразных, то среди них система диффузных токов в сочетании с полигамией и гинелатеральной заботой о потомстве имеется лишь у некоторых савок р. Oxyura и близких к ним австралийских уток р. Biziura (Johnsgard, 1978).

Сравнивая спектры социальных систем гусеобразных и курообразных, нельзя не видеть, однако, и некоторых глубоких различий между ними. Глав-ным, на мой взгляд, является полное отсутствие среди последних тенденций к колониальному гнездованию и весьма ограниченное развитие стайности.

Между тем, в отряде гусеобразных, как уже подчеркивалось выше, колони-альность и стайность не только принадлежат к числу базовых принципов соци-альности, но и, по всей видимости, являются очень древними признаками. В этом отношении гусеобразные больше напоминают аистообразных и фламинго. Фламинго – высокоспециализированные фильтраторы, составляют стоящую несколько особняком группу с неясными эволюционными связями. Иногда их считают промежуточным звеном, связывающим аистообразных и гусеобраз-ных. Недавно получены свидетельства того, что близкими родственниками фламинго могли быть ископаемые Presbyornis (Feduccia, 1978). Это были при-митивные околоводные птицы, давшие начало фламинго, а также шилоклюв-кам и ходулочникам из семейства Recurvirostridae отряда Charadriiformes. При-мечательно, что как шилоклювки, так и ходулочники по уровню развития ко- лониальности превосходят всех куликов. Например, у австралийского ходулоч-ника Cladorhynchus leucocephalus известны колонии численностью более 10 000 гнездящихся пар с плотностью населения до 18 гнезд на квадратный метр (Pierce, 1996). Что же касается фламинго, то на пути прогресса стайности и колониальности они обошли практически всех современных птиц. Таким обра-зом, версия о родстве гусеобразных с аистообразными, фламинго и куликами через ископаемых Presbyornis содержит в себе весьма соблазнительные воз-можности для объяснения происхождения колониального гнездования и стай-ного образа жизни во всех упомянутых группах.

В этой связи уместно вспомнить и еще об одной, весьма своеобразной особенности поведения, присущей многим видам гусеобразных. Это ярко выраженная тенденция к объединению и перемешиванию выводков одного и разных видов (Beauchamp, 1998). В наиболее яркой форме эта черта про-является у гаг. В результате слияния выводков у них образуются весьма многочисленные табунки, опекаемые несколькими самками, обычно не проявляющими взаимного антагонизма. Интересно, что интенсивное пере-мешивание выводков происходит даже у гоголей – вопреки ярко выражен-ной территориальности самок, причем перемешивание и объединение птен-цов происходят именно во время территориальных конфликтов (Savard, 1987). Широкое распространение этого поведенческого феномена среди гусеобразных едва ли можно объяснить просто как эпифеномен их принад-лежности к птицам с выводковым типом развития. Скорее всего, здесь мы имеем дело с совершенно особым типом поведения, сходным с формирова-нием табунков птенцов у некоторых птиц с высоким уровнем развития ко-лониального гнездования. Такие табунки чрезвычайно характерны, в част-ности, для фламинго, а также для шилоклювок и ходулочников (в том числе и для вышеупомянутого австралийского ходулочника) (Pierce, 1996).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Начиная с Конрада Лоренца, все ученые, посвятившие себя исследова-нию гусеобразных, неизменно подпадали под обаяние этих птиц. Все, кому приходилось подолгу общаться с гусями, казарками, лебедями, без колеба-ний причисляют их к интеллектуальной элите царства пернатых и приписы-вают им поистине бесконечное совершенство психики.

Один из самых интересных вопросов состоит в том, существует ли ус-тойчивое доминирование в отношениях особей, принадлежащих к одному контингенту и одной категории? В какой мере реализуется принцип инди-видуального соподчинения в отношениях равных по касте? Пока что дан-ные на этот счет выглядят скудными и противоречивыми. Никто из орнито-логов, подвизавшихся на поприще изучения гусей и казарок, как будто не сомневается в том, что эти птицы наделены выдающимися способностями к запоминанию облика многих социальных партнеров. Самое оптимистиче-ское высказывание принадлежит, пожалуй, Д. Равелингу (Raveling, 1970), полагающему, что гуси способны запоминать и годами хранить в памяти десятки и сотни «лиц» соплеменников, что дает птицам неограниченные возможности выстраивать субординацию исключительно на принципах индивидуального опознавания и сугубо личного соподчинения. Возможно, он прав. Во всяком случае, хорошо известно, что гуси, разлученные в про-цессе отлова и кольцевания, легко находят друг друга и воссоединяют се-мьи. Как уже отмечалось выше, в зимних стаях малых лебедей молодые птицы в возрасте двух и даже трех лет проявляют определенное тяготение к своим родителям. Между тем, на местах гнездования никаких связей взрос-лых размножающихся лебедей со своим потомством прошлых лет не отме-чено. Возвращающиеся с зимовок семьи распадаются перед началом рас-пределения пар по гнездовым участкам (Литвин и др., 1999).

Едва ли можно усомниться в том, что прогресс в социальной эволюции позвоночных животных во многом достигался на пути усовершенствования способностей особей к долгосрочному запоминанию индивидуальных при-знаков многих субъектов. Бесспорно, что крупным гусеобразным удалось продвинуться по этому пути дальше многих других птиц.

И все же присущий гусеобразным уровень социальной компетенции, на мой взгляд, не стоит переоценивать. Многие черты общественной жизни этих птиц, представляющиеся свидетельством их незаурядного интеллекта, в не менее яркой форме проявляются и у других видов. Например, супружеские пары зебровых амадин (Taeniopygia guttata) тоже не распадаются по много лет вопреки высокой степени стайности, колониальному гнездованию и регу-лярным переселениям из одной в колонии в другую. У африканских белоло-бых щурок (Merops bulockoides), ежегодно меняющих место колонии, наблю-дается многолетнее постоянство сложно устроенных семейных кланов, вклю-чающих десятки особей разного пола и возраста. Волнистые попугайчики (Melopsittacus undulatus) после долгой разлуки узнают супруга не только при личной встрече, но и по изображению на слайде. Таким образом, умением долго хранить в памяти облик партнера (или многих партнеров) на фоне бес-конечного калейдоскопа анонимных образов соплеменников наделены не только гусеобразные. Можно привести множество примеров коммунально-кооперативных систем размножения, которые, на мой взгляд, служат наибо-лее убедительным свидетельством способности многих птиц (султанок, дят-лов, щурок, тимелий, завирушек и пр.) формировать очень сложную социаль-ную среду, требующую от особей высочайшего уровня социальной компе-тенции и умелого социального маневрирования (Иваницкий, 2001).

С учетом сказанного можно предположить, что социальная организация «гусиного» типа с присущими ей многосемейными стаями, перманентным браком и длительными связями родителей и потомства в истории эволюции сообществ гусеобразных является наиболее древней. Биологический смысл такого устройства социума состоит в обеспечении наиболее комфортных условий для развития молодняка в условиях жесткого соперничества в мно-гочисленных и плотных стаях крупных, физически сильных и хорошо «воо-руженных» птиц.

Главным побудительным мотивом к cоставлению этого обзора стало мое многолетнее общение с Е. Н. Гуртовой, К. Е. Литвиным, А. Б. Поповки-ной, Н. Д. Поярковым, Е. В. Сыроечковским и С. П. Харитоновым, которые не только делились со мной результатами своих полевых исследований поведения гусеобразных, но и предоставили мне возможность ознакомиться со многими труднодоступными литературными источниками. В процессе работы автор пользовался частичной финансовой поддержкой фондов «Ин-теграция» и «Университеты России – фундаментальные исследования».

ЛИТЕРАТУРА

Базиев Д. Х. 1978. Улары Кавказа. Экология, морфология, эволюция. Л.: 1–125.
Баранюк В.Н. 1999. Гнездование белых гусей в условиях дефицита гнездо-вой территории. – Казарка, 5: 161–174.
Иваницкий В.В. 1997. Воробьи и родственные им виды зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. – М., Товаpищество научных изданий КМК: 1–148.
Иваницкий В.В. 2001. Социальное поведение и коммунальное гнездование птиц. – Соросовский образовательный журнал, 7: 29–35.
Кречмар А.В. 1995. Шилохвость в среднем течении Анадыря. – Орнитоло-гия, 26: 50–61.
Литвин К.Е. 1985. Взаимосвязь стайного поведения и колониальности у птиц. – Теоретические аспекты колониальности у птиц. М., изд-во МО-ИП: 83–86.
Литвин К.Е., Гуртовая Е.Н., Сыроечковский Е.В. 1999. Структура популя-ции малых лебедей в период размножения. – Казарка, 5: 185–202.
Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популя-ций. – М., Наука: 1–423.
Потапов Р. Л. 1987. Отряд Курообразные. – Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные. Л., Наука: 7–260.
Симкин Г.Н. 1988. Происхождение и эволюция колониальности у птиц. – Орнитология, 23: 36–51.
Сыроечковский Е.В. 1976. Особенности поведения белых гусей (Anser caerulescens) в гнездовой период. – Зоол. журн., 55 (10): 1485–1494.
Сыроечковский Е.В. 1979. Подкладывание белыми гусями яиц в чужие гнезда. – Зоол. журн., 58 (5): 1033–1038.
Сыроечковский Е.В. 2000. Гипотеза о происхождении гуся-белошея. – Ка-зарка, 6: 45–57.
Харитонов С.П. 1998. Этологическая структура локальной группировки в коло-нии белых гусей (Anser caerulescens). – Зоол. журн., 67 (10): 1530–1537.
Afton A.D. 1985. Forced copulations as reproductive strategy of male lesser scaup: a field test of some predictions. – Behaviour, 92: 146–167.
Barash D.P. 1978. Sociobiology of rape in mallards (Anas platyrhynchos): re-sponse of the mated male. – Science, 197: 788–789.
Beauchamp G. 1998. The relationship between intra- and interspecific brood amalgamation in waterfowl. – Condor, 100: 153–162.
Black J.M., Owen M. 1987. Determinants of social rank in goose flocks: acquisi-tion of social rank in young geese. – Behaviour, 102: 129–146.
Black J.M., Owen M. 1989. Parent-offspring relationships in wintering barnacle geese. – Animal Behaviour, 37: 187–198.
Ely C. R. 1993. Family stability in Greater White-fronted Geese. – Auk, 110 (3): 425-435.
Feduccia A. 1978. Presbyornis and the evolution of ducks and flamingos. – Amer. Sci., 66: 298–304.
Gauthier G. 1988. Territorial behaviour, forced copulations and mixed reproduc-tive strategy in ducks. – Wildfowl, 39: 102–114.
Johnsgard P.A. 1965. Handbook of waterfowl behaviour. – London. Constable Co., Ltd.: 1–378.
Johnsgard P.A. 1978. Ducks, geese, and swans of the world. – Univ. of Nebraska Press. Lincoln and London: 1–404.
Jutglar F. 1992. Anatidae. – Handbook of the birds of the world. Vol.1. Ostrich to Ducks: 574–624.
Kear J., Steel T.H. 1971. Aspects of social behaviour in the Blue Duck. – Notor-nis, 18: 187–198.
Lack D. 1974. Evolution illustrated by waterfowl. – Oxford–London–Edinburg, Blackwell Sci. Publications: 1–93.
Livezey D., Humphrey J. 1985. Territoriality and interspecific aggression in steamer-ducks. – Condor, 87: 134–136.
Nuechterlein T.G., Storer F. 1985. Aggressive behaviour and interspecific killing by flying steamer-ducks in Argentina. – Condor, 87: 97–98.
Perrins C.M. (ed.) 1990. The Illustrated Encyclopaedia of Birds. – London, Mar-shall Editions Developments Limited.: 1–420.
Pierce R. J. 1996. Family Recurvirostridae (stilts and avocets). – Handbook of the birds of the world. Vol.3. Hoatzin to Auks: 332–347.
Raveling D.G. 1970. Dominance relationships and agonistic behaviour of Canada geese in winter. – Behaviour, 37: 291–319.
Savard J.-P. 1978. Causes and functions of brood amalgamation in Barrow’s Goldeneye and Bufflehead. – Canadian Journ. Zool., 65: 1548–1553.
Scott D.K. 1980. Functional aspects of prolonged parental care in Bewick’s Swans. – Animal Behaviour, 28: 938–952.
Seymour N. R., Titman R. D. 1978. Changes in activity patterns, agonistic behav-iour, and territoriality of black ducks (Anas rubripes) during the breeding sea-son in Nova Scotia tidal marsh. – Can. J. Zool., 56 (8): 1773–1785.
Siegfried W.R. 1976. Social organization in Ruddy and Maccoa Ducks. – Auk, 93: 560–570.
Stewart G.R., Titman R.D. 1980. Territorial behaviour by prairie pothole blue-winged teal. – Canadian Journ. Zool., 58: 639–649.
Veselovsky Z. 1975. Comparative ethology in the order Anseriformes. – Activ. Nerv. Sup. Praha., 17: 70–71.
Warren S.M., Fox A.D., Walsh A., Sullivan P. 1993. Extended parent-offspring relationships in greenland white-fronted geese (Anser albifrons flavirostris). – Auk, 110: 145–148.
Welsh D., Sedinger J. 1990. Extra-pair copulations in Black Brant. – Condor, 92: 242–244.

В. В. Иваницкий
Биологический факультет МГУ им. М. В. Ломоносова, г. Москва, Россия

Источник: goosegroup.ru

Статьи на эту тему ранее:

Видеоролики на заданную тему: